洒锦荷花的彩斑特性及起源探讨

洒锦荷花的彩斑特性及起源探讨

刘凤栾

洒锦荷花因其白色花瓣边缘镶嵌着不规则、似飘洒锦带的紫红色条纹 ( 彩斑 ) 而得名。在全球正式文献记载 的 2080 个 荷 花 (Nelumbo Adans.)名 称 中， 包 含“ 洒 锦” 的 名 称 共 14个，排除同名异物和同物异名后，中国 ( 乃至全球 ) 现在已知存活的洒锦荷花 仅 有‘ 单 洒 锦’(N. nucifera‘DanSajin’)、‘大洒锦’(‘Da Sajin’) 和‘小洒锦’(‘Xiao Sajin’)。其中，‘单洒锦’为单瓣类型，后两者均为重瓣类型，而‘小洒锦’的紫红色条纹较前两者更为绵细。在世界荷花品种资源流行度前 10 名中，‘大洒锦’和‘小洒锦’分别位列第 2 名和第 9 名，表明别具一格的洒锦类型荷花具有极高的知名度和广泛的实践应用。因此，现今人们所能欣赏的 3 个洒锦荷花是一类珍贵稀少而又极具应用价值的荷花品种。在现代如此流行的洒锦荷花，其别具一格的彩斑性状有何遗传特点，栽培史即历史起源和形成机制又是什么呢？

彩斑遗传特性

笔者所在课题组在位于上海辰山植物园的国际荷花资源圃 (InternationalNelumbo Collection) 展开优良观赏荷花品种选育过程中，独具彩斑性状的‘单洒锦’、‘大洒锦’和‘小洒锦’必然成为人工有性杂交育种的重点亲本，以期将其彩斑与其他观赏荷花品种的优势性状相组合，培育出更风采多姿的“洒锦”新品种。然而，出乎意料的是，所有涉及“洒锦”荷花作为亲本的杂交后代，无论杂交组合的父本和母本之一，或两者均为洒锦品种，均未出现花朵携带类似洒锦彩斑的植株，而多为白绿色或浅粉色。即使分别将 3 个洒锦品种人工授粉进行自交，它们的后代中依然未能呈现一例彩斑性状的花朵，均为黄白、白绿色。这说明，洒锦荷花的彩斑性状不能依靠有性杂交产生以及遗传给后代，即它一旦经过种子 ( 莲子 ) 的过程就会消失。因此，洒锦的彩斑观赏特性只能经由另一种繁殖方式—无性繁殖，即不断分株 ( 分藕 ) 得以保存和保持：春季种植一支藕，夏季快速生长，秋季大量结藕，次年春季拆分成多支种藕重新种植，从而实现观赏品种的彩斑等优良性状的年年相传，经久不衰。

既然“洒锦”荷花必须通过年年分藕的方式保证其彩斑的经久流传，而荷花在我国至少已有 1500 年的栽培历史——北魏贾思勰汇编《齐民要术》记载了荷花的种植与食用方法，因此可以大胆反推，与众不同的洒锦类型可能在几百年前就已经存在，历史上某个朝代的人们就已经一睹过它们的芳容。那么，洒锦荷花的历史起源最早可以回溯到哪个朝代呢？这需要在历史典籍中寻找答案。

历史起源

探究洒锦品种的历史起源，首先需要明确现存的‘单洒锦’‘大洒锦’和‘小洒锦’的引种与栽培历程。然而，现实是这些信息并不翔实，仅‘小洒锦’在云南省丘北县普者黑风景区发现野生态个体，是否为其起源地有待考证。而‘单洒锦’和‘大洒锦’源自栽培苗圃，原始引种记录已不可考，并且一直未发现野生态群体。事实上，国内近期还有第4个包含“洒锦”名称的荷花品种被报道，即 2010 年中国荷花研究中心选育的‘皱叶洒锦’，它由人工 Co60射线辐射‘火焰’莲子而来 ( 与育种者私人通信 )，现已无活体植株可寻，故其花瓣所呈现的“洒锦”特征与上述 3 个洒锦的彩斑是否为同质不得而知。

在历史典籍中，通过查阅《拾遗记》《群芳谱》和《花镜》等涉及农艺和专业研究花卉的文献，发现明代万历十五年 (1587 年 ) 王世懋编撰的《学圃杂疏》首次记载了类似洒锦彩斑性状的‘锦边’莲：“近于南都李鸿胪所复得一种，曰锦边莲，蒂绿花白，作蕊时绿苞已微界一线红矣，开时千叶 ( 即重瓣 )，每叶俱似胭脂染边，真奇种也。”此处生动逼真的描述几乎就是现今存世的重瓣‘大洒锦’的真实写照。同时，按照上文所述的“洒锦荷花只能不断分藕保存”的特点，现代流行的‘大洒锦’品种有可能由“南都李鸿胪”所得‘锦边’荷花年复一年的分藕而来。从这个角度讲，今人所观赏的‘大洒锦’品种与 430 年前《学圃杂疏》的‘锦边’莲应为同品，换而言之，最晚在明代万历年间人们就已经赞叹过洒锦荷花的风采。

之 后， 明 代 末 期 天 启 元 年 (1621年 ) 成书的《群芳谱》、清代初期康熙二十七年 (1688 年 ) 完稿的《花镜》均有彩斑类荷花品种的记载。至清代中期嘉庆十三年 (1808 年 )，在中国第一部荷花专著《瓨荷谱》中，洒锦荷花不仅已有大小种 ( 株型 )，并首次提到了单瓣性状的洒锦荷花，这种先后出现的时间差和洒锦不可遗传的特性暗示了一种可能性：单瓣洒锦由历史上早已存在的重瓣洒锦芽变而来。

除上述文字记载之外，历史图画中也曾描绘了洒锦荷花的真容。清代文士蒋廷锡 (1669 年～ 1732 年 ) 的《赐莲图》即是特意为重瓣洒锦荷花而作，并题诗一首：“红线光中绿盖翻，锦边新折李家园……”，以表达作者对洒锦荷花的喜爱之情。

彩斑形成可能机制

由于彩斑独特的观赏性，无论叶片彩斑还是花瓣彩斑，伴随引种驯化和园艺化程度的不断加强，两者在观赏植物中均已十分常见。前者如银边吊兰、彩叶草、花叶万年青、洒金榕等，后者如三色堇、石竹、紫斑牡丹、紫罗兰、金鱼草、洋桔梗、瓜叶菊和郁金香等。已有研究认为，诱发植物彩斑的机制主要有 4 种方式：

质体、叶绿体的缺失 由于环境、生理抑或遗传的因素等，导致植物细胞失去叶绿体或其他质体，使得组织呈现白、绿、黄等不同颜色。叶片彩斑多是由此种原因造成。

基因突变、染色体畸形 控制色素的基因或其代谢通路上的关键基因发生突变而转变或丧失功能，抑或这些基因所在染色体发生畸变导致其拷贝数或表达方式改变。如金鱼草的 1 个花斑品种源自编码二氢黄酮醇 -4- 还原酶的基因的不稳定表达。

嵌合体 植物分生组织如芽点发生遗传物质的变异 ( 如芽变 )，使得具有遗传差异的多个组织机械地镶嵌成为一个茎尖，其枝条成熟时呈现多个不同的性状。非洲紫罗兰的花斑、叶斑均由嵌合体造成。

病毒感染 病毒侵入植株组织或细胞后，引发植物发生不同形式的病态，导致其组织结构或生理改变，在叶片或花瓣表现出各式各样的颜色斑点或斑块。如大丽花和烟草的花叶、郁金香的花朵斑块均为此类型。

在这 4 种途径中，后两者诱导的彩斑不可通过有性繁殖遗传，只能通过嫁接、分株等无性繁殖保持和保存。荷花的 3 个洒锦品种，无论作为定向杂交组合的亲本或自交，均无法获得携带彩斑的后代，暗示它们的彩斑由嵌合体 ( 芽变 ) 或病毒感染方式形成而来，后续笔者将开展组织培养和病毒检测等试验予以验证。

中国洒锦荷花的基本信息

注 # 早期文献中花瓣数量未计入花蕾早期脱离的 6 ～ 8 片外被片